Birkenzeisig/Polarbirkenzeisig

Status: Unvollendetes, unveröffentliches und unkorrigiertes Manuskript

 

Datenstand und Version: 14.04.1998

 

Zu den Irruptionen des Birkenzeisigs (Carduelis flammea) und dem Auftreten von Polarbirkenzeisigen (Carduelis hornemanni) 1972/73 sowie 1986/87 im mittleren Ruhrtal

 

Werner Prünte, Bernhard Koch & Arno Bock

 

 

Zusammenfassung

Summary

Einleitung

Der Birkenzeisig (Carduelis flammea) gilt in Nordrhein-Westfalen als regelmäßiger Wintergast (HERKENRATH 1995) und ist in seiner Unterart C. f. cabaret zumindest seit Mitte der 70er Jahre ein alljährlicher Brutvogel Westfalens (SONNEBORN 1976, FELLENBERG 1984). In unregelmäßigen Abständen von mehreren Jahren kommt es wintertags zudem zu Einflügen der nordischen Unterart C. f. flammea (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997). Diese Einflüge können wie z. B. in den Wintern 1975/76 (eig. Beobachtungen), 1977/78 (vgl. FELLENBERG 1977) und 1995/96 (eig. Beob.) im mittleren Westfalen nur aus vergleichsweise wenigen beobachteten Exemplaren bestehen oder aber den Charakter großer, individuenreicher Irruptionen annehmen. Seit Anfang der 70er Jahre sind in Westfalen ebenso wie in den benachbarten Gebieten zwei solcher starken Birkenzeisig-Irruptionen registriert worden. Diese Irruptionen 1972/73 und 1986/87 sind für den westfälischen Landesteil v. a. durch die Zusammenstellung von Sichtbeobachtungen in ornithologischen Sammelberichten dokumentiert worden (MOYSICH 1973, BADER 1986, KOCH u. KÖNIG 1987, FELLENBERG 1987a, 1987b, 1988).

Die darüberhinaus an einigen Stellen Westfalens im Rahmen wissenschaftlicher Vogelberingungsprogramme gesammelten Daten (vgl. KOCH 1974) sind aber bisher keiner Auswertung bzw. Veröffentlichung unterzogen worden. Aus dem mittleren Ruhrtal liegt uns das inzwischen „historische“ Datenmaterial von über 1000 während der Irruption 1972/73 beringten Birkenzeisigen und für den Einflug 1986/87 eine kleinere Stichprobe von über 100 gefangenen Exemplaren vor. Vor dem Hintergrund der bis in die 90er Jahre anhaltenden Arealausbreitung der Unterart C. f. cabaret (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997, ERNST 1998) erscheint uns eine genauere – „retrospektive“ – Auswertung des Irruptionsgeschehens der beiden letzten großen Birkenzeisig-Einflüge nach Westfalen als Grundlage für die Beurteilung zukünftiger Irruptionsabläufe noch immer von einigem Wert.

Anhand der vorhandenen Beringungsdaten und einiger Winterbeobachtungen wollen wir im folgenden versuchen, Fragen nach der Art- und Rassenzugehörigkeit, der Altersverteilung und des Geschlechterverhältnisses, den biometrischen Übereinstimmungen und Unterschieden der während der Irruptionen im mittleren Westfalen gefangenen Birkenzeisige zu bearbeiten sowie das Wintervorkommen und die Verteilung der Art im Winter 1972/73 für das mittlere Ruhrtal zu dokumentieren.

 

Material und Methoden

Der Fang aller untersuchten Birkenzeisige erfolgte in 6-Meter-Japan-Netzen mithilfe von Lockvögeln (Carduelis flammea cabaret und Carduelis flammea flammea).

Im Winter 1972/73 wurden die Netze ab Mitte Oktober an zwei Fangplätzen in unmittelbarer Nähe der Ruhr bei Fröndenberg-Westick, Kr. Unna (51°28’, 7°48’, MTB 4512/24), und dem ca. 8 km östlich liegenden Wickede-Echthausen, Kr. Soest (51°30’, 7°53’, MTB 4513/34) jeweils in einer Hochstaudenflur mit umgebenden Roterlen (Alnus glutinosa), Birken (Betula pendula) und verschiedenen Weiden (Salix spec.) plaziert. Ab der dritten Dezember-Dekade 1972 bis Ende März 1973 wurden zusätzlich die Winterbestände an 7 weiteren Fangplätzen im mittleren Ruhr- und unteren Möhnetal zwischen Hagen und Möhnesee-Körbecke befangen.

1986/87 wurde nur eine Fangstelle an der Ruhr zwischen Fröndenberg und Menden-Bösperde, Märkischer Kreis (51°28’, 7°45’, MTB 4512/14), eingerichtet, die eine den Fangstellen des Winters 1972/73 vergleichbare Struktur aufwies.

Weder 1972/73 noch 1986/87 bestand für uns aufgrund unserer begrenzten Einsatzzeit und der zeitweise den Fang ausschließenden Witterungsbedingungen die Möglichkeit des täglichen, standardisierten Fanges. Zur Beurteilung der Fangergebnisse beider Irruptionen ist daher in der Abbildung 2 die Summe der „Netztage“ (ein Netztag = Fang an einem Netz und Tag) je Pentade angegeben worden. 1972/73 haben wir vom 15.10.1972 bis zum 29.03.1973 an insgesamt 13 Tagen mit 2 Netzen an beiden Fangstellen und an 62 Tagen mit einem Netz an je einer Fangstelle gefangen. 1986/87 konnten wir erst ab dem 28.11.1986 mit dem Fang beginnen und haben bis zum 11.03.1987 an insgesamt 22 Tagen mit einem Netz gearbeitet.

Die Fang erstreckte sich jeweils auf den Zeitraum zwischen 7.00 und 11.00 Uhr vormittags, an einigen wenigen Tagen mit sehr starker Zugaktivität über die Mittagsstunden hinaus wurde z.T. bis in den Nachmittag hinein gefangen. Die Fangzahlen dieser „ertragsstarken“ Tage nehmen deshalb im Vergleich zu den „Normaltagen“ einen überproportional hohen Anteil am Gesamtfangvolumen ein.

Sowohl 1972/73 als auch 1986/87 haben wir zusätzlich alle beobachteten Birkenzeisig-Zugbewegungen festgehalten. Die Winterrastbestände in der Ruhr- und Möhneaue zwischen Schwerte (Ruhr) und Möhnesee-Körbecke haben wir 1972/73 mittels einer an zwei Tagen (23. und 28.12.1972) durchgeführten Linientaxierung kartiert. Die Individuenzahlen der einzelnen Konzentrationspunkte wurden durch Blockzählungen und Schätzungen ermittelt.

 

Bei der Zuordnung der Fänglinge auf ihre Art- bzw. Unterartzugehörigkeit wurde zwischen der nordischen Nominatform des Birkenzeisigs Carduelis flammea flammea, dem „Alpenbirkenzeisig“ Carduelis flammea cabaret sowie dem Polarbirkenzeisig Carduelis hornemanni unterschieden. Die in der älteren Literatur beschriebene langschnäbelige „holboelli“-Unterart des Birkenzeisigs (vgl. SALOMONSEN 1928) wird schon seit längerem nicht mehr als entsprechendes Taxon aufrechterhalten und auch an dieser Stelle nicht gesondert dargestellt (vgl. SVENSSON 1970, 1992, HERREMANS 1987, 1990, KNOX 1988, TROY 1984, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997). Im Gegensatz dazu hält die Diskussion um den Artstatus von Carduelis hornemanni noch immer an (vgl. CRAMP & PERRINS 1994, ECK 1987, 1988, HERREMANS 1989, 1990, 1991, KNOX 1988, MOLAU 1985, TROY 1985, TROY u. BRUSH 1983). Da im Rahmen dieser Arbeit die Statusfrage nur eine untergeordnete Rolle spielt, sind die hier als Polarbirkenzeisige publizierten Fänge zunächst als Exemplare, die dem Phänotypus eines C. hornemanni entsprechen, zu bewerten (vgl. BUNDESDEUTSCHER SELTENHEITENAUSSCHUSS 1989, KÖPKE 1994).

Die Flügellänge wurde nach der „maximum length“-Methode (SVENSSON 1992:20), die Schwanzlänge vom Austrittspunkt des mittleren Steuerfederpaares bis zur längsten Steuerfeder gemessen. Schnabellängen wurden von der Schnabelspitze bis zum Beginn der Befiederung abgegriffen. Die Gewichte wurden 1972/73 mit Briefwaagen, 1986/87 mit einer Federwaage bestimmt. Trotz der von uns vorgenommenen abstimmenden „Eichung“ der verschiedenen Waagen sind die ermittelten Gewichte unseres Erachtens zwischen den beiden Irruptionen nur eingeschränkt vergleichbar.

Alters- und Geschlechtsbestimmung erfolgten nach SVENSSON (1970) und den im Rundschreiben Nr. 34 der Vogelwarte Helgoland (GOETHE u. WINKEL 1972) mitgeteilten Kriterien. Zur Vereinfachung sind hier die 1972 bzw. 1986 diesjährigen und nach dem 31. Dezember des jeweiligen Jahres vorjährigen Vögel in der Kategorie „nicht adult“ zusammengefaßt und den „adulten“ Vögeln, also den bis zum Jahreswechsel nicht diesjährigen und anschließend mindestens im 3. Kalenderjahr stehenden Tieren, gegenübergestellt worden.

Eine zuverlässige und eindeutige Feldmethode zur Lebendbestimmung der Geschlechter im Herbst/Winter ist beim Birkenzeisig bisher nur für die adulten Tiere beschrieben (vgl. SVENSSON 1970, 1992, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997). Nicht adulte Männchen lassen sich zwar oft durch Ausschlußkriterien dem richtigen Geschlecht zuordnen, in vielen Fällen ist jedoch – entgegen vielgeübter Praxis – eine Bestimmung nicht oder nur mit Unsicherheiten möglich.

Wegen dieser Schwierigkeit wurden von uns 1972/73 die nicht adulten Exemplare einer Teilstichprobe [1] und 1986/87 alle nicht adulten Vögel anhand der Färbungsmerkmale in zwei Kategorien eingeteilt. Unter der Kategorie „nicht adulte Männchen“ haben wir alle Exemplare entsprechenden Alters zusammengefaßt, die – abgesehen von der roten Scheitelbefiederung – zumindest auf der Brust oder den Flanken eine deutliche rosa Färbung zeigten (vgl. KNOX 1988, BEZZEL 1993). SVENSSON (1970, 1992) zufolge schließt eine Rosafärbung auf der Brust bzw. auf den Flanken nicht adulte Weibchen aus (vgl. a. SEUTIN 1994). Unter den hier vereinfacht „weibchenfarbig“ genannten Vögeln haben wir die nicht adulten Exemplare gruppiert, die keinerlei Rotfärbung oder rosa Anflüge auf Bürzel, Brust, Flanken, Kopfseiten und Bauch zeigten. Diese Zuordnung schließt nicht aus, daß sich in dieser Kategorie auch nicht adulte Männchen befinden (vgl. SVENSSON 1970, 1992, BAARS 1973, SEUTIN 1994). Die Kategorie der nicht adulten Männchen erfasst also nur einen Teil der gefangen jungen Männchen, die Kategorie der „weibchenfarbigen“ Vögel schließt dagegen u.U. auch unausgefärbte junge Männchen mit ein.

Als statistische Tests auf Verteilungsunterschiede wurden der Chi-Quadrat-Test für eine Stichprobe und der Binomialtest eingesetzt. Mittelwertunterschiede wurde bei vorliegender Normalverteilung mit dem t-Test, bei nicht normaler Verteilung mit dem U-Test von Mann-Whitney auf ihre Signifikanz, die Anpassung an die Normalverteilung mithilfe des Kolmogoroff-Smirnoff-Tests untersucht. Normalverteilte Daten wurden nach Pearson auf Korrelationen untersucht, nicht normalverteilte wurden einer Rangkorrelation nach Spearman unterzogen. Die Art des Zusammenhangs wurde – auch bei nur annähernd normalverteilten Daten – durch eine lineare Regressionsrechnung beschrieben. Die Signifikanzniveaus werden, soweit nicht angegeben, durch die folgenden Symbole ausgedrückt (P = Irrtumswahrscheinlichkeit): * = 0,05 > P > 0,01; ** = 0,01 > P > 0,001; *** = P < 0,001; n.s. = nicht signifikant.

Unser herzlicher Dank gilt Herrn G. Zingel sowie dem inzwischen verstorbenen A. Hohaus für die Meldung und Überlassung ihrer Wiederfänge und einiger Beringungsdaten. G. Zingel stellte uns darüberhinaus Beobachtungsdaten zum Zuggeschehen zur Verfügung. Herr K. Güth überließ uns Beringungsdaten und Photos zu einem gefangenen Polarbirkenzeisig. Dem Institut für Vogelforschung, Vogelwarte Helgoland – hier den Herren W. Foken und F. Bairlein – und dem Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Vogelwarte Radolfzell – Herrn R. Schlenker – gebühren Dank für die schnelle und bereitwillige Überlassung von Wiederfundaten zu der Birkenzeisigirruption 1972/73. Herr F. Prünte unterstützte uns bei der Literaturbeschaffung und wie Frau D. Glimm bei der Datenauswertung.

 

Ergebnisse

1. Einordnung des Datenmaterials

Zur Einordnung des gesammelten Datenmaterials und der Beurteilung der Repräsentativität ist die Gegenüberstellung unserer Sichtbeobachtungen ziehender Birkenzeisige aus dem mittleren Ruhrtal (vgl. Abbildung 1) und unserer Fangzahlen (vgl. Abbildung 2) hilfreich. Einschränkend sei hier darauf verwiesen, daß beide Datenkollektive natürlich nicht unabhängig voneinander erhoben wurden.

 

Abbildung 1: Sichtbeobachtungen ziehender Birkenzeisige (Carduelis flammea) während der Winter 1972/73 und 1986/87 im mittleren Ruhrtal (1972/73: 4208 Expl., 1986/87: 3569 Expl.)

 

 

Abbildung 2: Fangzahlen nordischer Birkenzeisige (Carduelis flammea flammea) während der Winter 1972/73 und 1986/87 im mittleren Ruhrtal (1972/73: 1023 Expl., 1986/87: 128 Expl.)

 

Der Beginn des Einflugs 1972/73 läßt sich mit den ersten beiden gefangenen nordischen Birkenzeisigen[2] am 16. und 19.10.72 ziemlich exakt bestimmen, da wir auch schon in den Tagen und Wochen zuvor – während des Fangs von Erlenzeisigen – Birkenzeisig-Lockvögel beigestellt hatten. Entsprechende Sichtbeobachtungen bestätigen diese Daten. Nach dieser „Vorhut“ und einer kurzen Pause steigen die Beobachtungs- und Fangzahlen ab Anfang November stark an, im zweiten und letzten Novemberdrittel kulminiert dann sowohl die Anzahl der beobachteten als auch die der gefangenen Exemplare. Das absolute Fangmaximum wird zwischen dem 22. und 26.11.1972 (23.11.1972 mit absolutem Fangmaximum) erreicht, das Beobachtungsmaximum liegt um etwa eine Pentade verschoben zwischen dem 27.11. und dem 01.12.1972 (27.11.72 mit absolutem Beobachtungsmaximum). Ab Ende November/Anfang Dezember 1972 gehen die Zahlen gefangener Birkenzeisig deutlich zurück. Zwar haben wir in diesem Zeitraum unsere Fangintensität etwas vermindert, der erkennbare Einbruch der Fangzahlen steht hierzu aber in keinem Verhältnis. Auch die Anzahl der durch Sichtbeobachtungen registrierten ziehenden Birkenzeisige fällt entsprechend mit Dezemberbeginn steil ab. Nach dem 16.12.1972 haben wir keine gerichtet wegziehenden Birkenzeisige mehr feststellen können. Während des Winters sind – unserer Fangintensität und der verschiedenen aufgesuchten Rastplätze entsprechend – stärker schwankende Fangzahlen rastender Birkenzeisige auf niedrigem Niveau zu verzeichnen. Erst gegen Mitte Februar 1973 in der 10. Pentade und noch einmal in der zweiten Märzhälfte steigen die Beringungszahlen im Zuge unserer gesteigerten Fangaktivität wieder leicht an. Parallel dazu sind von uns in der Februarmitte und zwischen dem 20.03. und dem 25.03.1973 schwache Heimzugbewegungen beobachtet worden, den letzten nordischen Birkenzeisig fingen wir am 29.03.1973. Allerdings liegen uns auch Hinweise auf einen massenhaften Abzug von Birkenzeisigen aus dem Februar 1973 vor: G. Zingel, Fröndenberg, berichtete von einem ca. 2000 Exemplare umfassenden, nach NO abziehenden Birkenzeisigschwarm am 14.02.1972 über Fröndenberg (vgl. a. K.-H. KÜHNAPFEL in FELLENBERG 1988).

Für die folgenden Ergebnisdarstellungen wird innerhalb des Gesamtgeschehens die Trennung des Birkenzeisig-Einfluges vom Winterbestand notwendig. Entsprechend unseren Fang- und Beobachtungsdaten definieren wir hier die 70. Pentade und damit den 16.12.1972 als letzten Tag des Einfluges, so daß alle ab dem 17.12.1972 (71. Pentade) gefangenen Exemplare dem Winterbestand zugeschlagen werden. Eine klare Abgrenzung zwischen dem Winterbestand und dem Heimzug bzw. Durchzug im Februar und März 1973 war damals nicht möglich und soll hier unterbleiben.

Im Zuge der Irruption 1986/87 konnten wir im mittleren Ruhrtal den ersten nordischen Birkenzeisig am 30.10.1986 beobachten. Die höchsten Beobachtungszahlen verzeichneten wir am 17.11.1986. Die Zugbeobachtungen nahmen dann wie 1972 im ersten Dezember-Drittel deutlich ab, den letzten gerichteten Wegzügler haben wir am 08.12.1986 in der 69. Pentade registriert. Wenngleich die Erstbeobachtungen 1986/87 später als 1972/73 liegen (vgl. a. ZINK u. BAIRLEIN 1995), so fällt im Vergleich der Irruptionen doch der um etwa zwei Pentaden frühere Verlauf des Hauptdurchzuges 1986/87 auf.

Mit dem Fang begannen wir erst am 28.11.1986 in der 67. Pentade, also mit dem Abklingen des Einfluggeschehens. Die auch im Winter 1986/87 im UG vorhandenen Winterbestände wurden im Gegensatz zu 1973 nicht befangen. Ab dem 05.02.1987 bis Anfang März, also zu einem etwas früheren Zeitpunkt als 1972/73, konnten gerichtete Heimzugbewegungen beobachtet, und – anders als 1972/73 – deutlicher von Strichbewegungen abgegrenzt werden[3] (vgl. a. FELLENBERG 1987, 1988). Mit dem Einsetzen dieses Heimzuges Anfang Februar 1987 wurde die Beringung wieder aufgenommen, die letzten gefangenen Exemplare datieren vom 11.03.1987.

Im Literaturvergleich (vgl. Tabelle 1) wird erkennbar, daß sich die Daten aus dem mittleren Ruhrtal gut in das bereits in anderen Räumen gezeichnete Bild des Irruptionsablaufs 1972/73 einfügen (vgl. a. ZINK u. BAIRLEIN 1995, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997). Das gilt um so mehr, wenn der die Sammelberichtsdaten und ähnliche Zusammenstellungen oftmals beeinflußende „Wochenendeffekt“ und die bei Sichtbeobachtungen zumeist nicht vorgenommene Bestimmung der Unterart[4] berücksichtigt werden.

Der Vergleich zwischen den Literatur-, den Beobachtungs- und den Fangdaten zeigt darüberhinaus, daß mithilfe der Stichproben-Fänglinge des Irruptionswinters 1972/73 ein repräsentatives Bild der damaligen Irruption wiedergeben werden kann.

 

Tabelle 1: Literaturangaben zu den Eckdaten der Birkenzeisig-Irruptionen 1972/73 und 1986/87 im Vergleich zu den Daten aus dem mittleren Ruhrtal

Raum / Bezirk Datum der Erstbeob­achtung(en) Erste größere Zugwelle Beobach­tungsma­ximum Ende des Einfluges Heimzug­beobach­tung Letzt­beobach­tung(en) Quelle / Autor

1972/73

Dänemark 10.IX. – 30.IX.72 M X.72 2. – 6.XI.72 M – E XII.72 5.III. – 25.IV.73 V. – VI.73 MØLLER (1973), BRAAE (1975)
Schleswig-Holstein 9.X.72 12.X.72 A – M XI.72 A I.73 E III. – IV.73 E IV – M/E V.73 BUSCHE et al. (1975)
Hamburg 13.X. – 17.X.72 2.XI. – 6.XI.72 22.XI. -26.XI.72 HAARMANN (1974)
Templin/ Uckermck. 2.XI.72 III.73 30.IV.73 (28.VI.73) PRIES (1975)
West-Berlin 28.X.72 E X. – A XI.72 18.XI.72 XII.72 (M I.) A II. – A III.73 2.V.73 5.V.73 ELVERS et. al. (1974)
Magde­burg 29.X.72 (M) E XI.72 M I. – A II.73 E III. – M IV.73 E IV.73 FREIDANK (1976)
Mittleres Ruhrtal 16.X.72 19.X.72   (22.-26.XI) 27.XI.72 16.XII.72 M II./ 20.- 25.III.73 29.III.73  
Ober­lausitz 27.X.72 3.XI.72 24. – 25.XI.72 M XII.72 kein Heimzug HASSE (1975)
Karl-Marx-Stadt (14.X.72 15.X.72) 5.XI.7219.XI.72 25.XI.72 E XII.72 -A I.73 A I. – E IV.73 DICK u. SAE­MANN (1973), ERNST (1983)
Rheinland-Pfalz 15.X.72 26. – 30.XI.72 XII.72 E III – M IV.73 18.IV.73 NIEHUIS u. SCHNEIDER (1976)
Baden-Württbg. 28.IX.72 8.X.72 26.XI.72 XII.72 21.IV.73 13.V.73 NEUB (1973)
Südbayern 12.XI.72 26. – 30.XI.72 M II. – E III.73 28.IV.73 ALTRICHTER (1974)
Luxem­burg 1.XI.72 20.IV.73 MELCHIOR (1974)
Belgien 1.XI.72 20.XI – 10.XII.72 HERREMANS (1973)

1986/87

Mecklen­burg-Vor­pommern X.86 M II.87E III – IV.87 21.4.87 (3.VI.87) PRIES (1990)
Westfalen 9.X.86 M – E XI.86 15.III.87 4.IV.87 FELLENBERG (1987, 1988)
Bielefeld 3.XI.86 M – E XI.86 E XI. – E XII.86 29.III.87 BADER (1986), DEUTSCH (1987)
Mittleres Ruhrtal 30.X.86   17.XI.86 8.XII.86 5.II. – A.III.87 11.III.87  
Vogtland (19.X.86) 23.X.86 17. – 26.XI.86 E I. – M IV.87. 18.IV.87 3.V.87 ERNST u. KULT (1989)
Regens­burg 23.XI.86 29.III.87 VIDAL (1988)
Nieder­lande 4.XI.86 M XI.86 XII.86 LENSINK et al. (1989)

Daten durch Umrechnungen z.T. leicht abgeändert; A = Anfang (~ 1. Dekade), M = Mitte (~ 2. Dekade), E = Ende (~ 3. Dekade)

 

Demgegenüber können für den Winter 1986/87 aufgrund der erheblich geringeren Fangfrequenz und des späten Beginns der Fangtätigkeit hier nur Ergebnisse für Teil-Zeiträume erzielt werden.

 

2. Die gefangenen Arten und Unterarten

Insgesamt wurden 1972/73 von uns im mittleren Ruhrtal 1032 und 1986/87 132 Exemplare der Birkenzeisig-Gruppe gefangen. Sowohl 1972/73 als auch in der kleineren Stichprobe 1986/87 war der weitaus überwiegende Teil der Irruptionsvögel der Unterart C. f. flammea zuzurechnen (vgl. Tabelle 2). Die wenigen gefangenen C. f. cabaret wurden 1972/73 im Oktober und ersten Novemberdrittel (15./16./18.10., 9.11.72) und ab Anfang März (1.03. und 16.3.73), 1986/87 am 29.11.86, also jeweils zu Beginn bzw. gegen Ende der Fangzeiträume nachgewiesen.

 

Tabelle 2: Verteilung der Fänglinge auf Arten und Unterarten

 

 

1972/73

1986/87

 

absolut

%

absolut

%

Carduelis flammea flammea

1023

99,1

128

97

Carduelis flammea cabaret

8

0,8

2

1,5

Carduelis hornemanni exilipes

1

0,1

2

1,5

 

1032

100

132

100

 

Übereinstimmend niedrige Anteile von Alpenbirkenzeisigen an der Irruption 1972/73 nennt auch GÜNSCHE (1974)[ERNST (1983)] aus dem Bezirk Karl-Marx-Stadt: Dort wurden 800 [664] C. f. flammea und 5 C. f. cabaret gefangen (= 0,62%; Vergleichstest zu den Werten des mittleren Ruhrtals: c2 = 0,4004 dF = 1, P = 0,5269, n.s.[= 0,75%; Vergleichstest zu den Werten des mittleren Ruhrtals: c2 = 0,0113 dF = 1, P = 0,9152, n.s.]). FREIDANK (1976) stellte bei Magdeburg unter insgesamt 371 gefangenen Vögeln nur einen C. f. cabaret fest (< 0,3%, signifikantes Ergebnis des Binomialtests: P = 0,006) und HASSE (1973) fing in der Oberlausitz während der Irruption 1972/73 840 Birkenzeisige, die sämtlichst der Nominatform zugehörig waren. Auch NIEHUIS u. SCHNEIDER (1976) geben für diese Irruption einen C. f. flammea – Anteil von 80 – 98% (Daten verschiedener Beringer und Orte) für Rheinland-Pfalz an. MØLLER (1973) nennt in seiner Auswertung des umfangreichen dänischen Fangmaterials aus dem Winter 1972/73 einen C. f. flammea – Anteil von 95% (incl. holboelli) und einen cabaret-Anteil von 3%[5]. Ungefähr 2% der ca. 1000 gefangenen Vögel waren dem Polarbirkenzeisig zuzurechnen, davon einer der Unterart C. h. hornemanni, die übrigen der Unterart exilipes. PETTERSSON (1978) nennt für südschwedische Fänglinge der Irruption 1972/73 einen Anteil der Nominatrasse (incl. holboelli) von 97,6 %, der Unterart cabaret gehörte nur ein Fängling (ca. 0,3 %) an.

Der gegenüber dem Winter 1972/73 höhere prozentuale Anteil der Unterart C. f. cabaret an der Irruption 1986/87 im mittleren Ruhrtal ist statistisch nicht signifikant (Ergebnis des Binomialtests P = 0,4300, n.s.). Allerdings sind bei diesem Ergebnis die späte Erfassung im Winter 1986/87 und der geringe Stichprobenumfang zu berücksichtigen.

 

Sowohl 1972/73 als auch 1986/87 konnten wir im mittleren Ruhrtal Polarbirkenzeisige (C. hornemanni) nachweisen. Ein adulter C. hornemanni wurde 1972 in Fröndenberg/Ruhr gefangen, zwei adulte Exemplare 1987 in Menden-Bösperde (Tabelle 3)[6].

 

Tabelle 3: Polarbirkenzeisig (Carduelis hornemanni) – Fänglinge im mittleren Ruhrtal

Datum

Alter

Flügellänge (mm)

Schwanzlänge (mm)

Gewicht (g)

DSK-Nr.

24.11.1972

ad

76

55

12,8

08.02.1987

ad

77

58

11,7

25.02.1987

ad

76

56

12,1

 

Alle drei gefangenen Tiere liessen sich anhand der Flügelmaße und der Körperfärbung der Unterart C. h. exilipes zuordnen, die – bis auf die Kopfplatte – fehlende oder nur äußerst geringe Rotfärbung allein auf der Vorderbrust ließ eine sichere Geschlechtsbestimmung nicht zu (vgl. SVENSSON 1992).

 

Foto 1: In Menden-Bösperde am 25.02.1987 gefangener Polarbirkenzeisig (Carduelis hornemanni), Foto: Martina Walther / Werner Prünte

 

Foto 3: In Menden-Bösperde am 25.02.1987 gefangener Polarbirkenzeisig (Carduelis hornemanni), Foto: Martina Walther / Werner Prünte

 

Foto 2: In Menden-Bösperde am 25.02.1987 gefangener Polarbirkenzeisig (Carduelis hornemanni), Foto: Martina Walther / Werner Prünte

Der Fang des Polarbirkenzeisigs 1972 im mittleren Ruhrtal fällt mit dem ersten und bisher einzigen – in der Avifauna von Westfalen als „scheint nicht gesichert“ (PEITZMEIER 1979: 556) bezeichneten – Carduelis hornemanni-Nachweis aus Westfalen von K. Güth am 24.11.1972 in Westerwiehe, Kr. Gütersloh, zusammen (vgl. GÜTH 1977). Dieses Exemplar ist von der Deutschen Seltenheitenkomission inzwischen ebenfalls als Carduelis hornemanni anerkannt worden[7]. Zusammen mit den von PROKOSCH & VOHWINKEL in SKIBA (1993) und den von GILLER (1976) für den rheinischen Landesteil angegebenen Nachweisen liegen damit aus dem Irruptionswinter 1972/73 4 anerkannte Polarbirkenzeisig-Feststellungen und für den Winter 1986/87 zwei gesicherte Nachweise für Nordrhein-Westfalen vor (vgl. GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997).

 

3. Alters- und Geschlechterverteilung

 

Tabelle 4: Altersverteilung der 1972/73 bzw. 1986/87 gefangenen Birkenzeisige (Carduelis flammea flammea)

Carduelis flammea flammea

1972/73

1986/87

absolut

%

absolut

%

Fangzeitraum während des Einfluges

16.10. – 16.12.72

29.11. – 8.12.86

nicht adult

404

60,8

18

41,9

adult

261

39,2

25

58,1

665

100

43

100

Gesamtfangzeitraum

16.10.72 – 29.03.87

29.11.86 – 11.03.87

nicht adult

554

55,1

44

34,4

adult

451

44,9

84

65,6

1005

100

128

100

 

Betrachtet man den Zeitraum des – von uns relativ repräsentativ erfassten – Einfluges, also von Oktober bis Mitte Dezember 1972, so überwiegen die nicht adulten Birkenzeisige deutlich: 60,8% der in dieser Zeit gefangenen Exemplare waren Jungvögel, 39,2% Altvögel (vgl. Tabelle 4). Die Abbildung 3 gibt entsprechend ein differenziertes Bild der Alterszusammensetzung im Verlauf dieses Winters wieder. Ab Mitte Oktober 1972 ist zunächst ein deutlicher Überschuß diesjähriger Fänglinge zu verzeichnen. Mit dem Ende des Einfluges ändert sich dieses Verhältnis auffallend. Während des Winters weisen die befangenen Bestände im Untersuchungsgebiet mit wenigen Ausnahmen geringfügige Altvogelüberschüsse oder eine relativ ausgeglichene Altersverteilung auf. Aber erst mit den höheren Fangzahlen Mitte Februar und in der zweiten Märzhälfte 1973 (16./17. Pentade) – also während durch schwache Heimzugbewegungen gekennzeichneten Zeiträumen – verschiebt sich die Altersverteilung klarer zugunsten der mehrjährigen Altvögel.

In der Summe aller, während des Einfluges und der wintertags gefangenen C. f. flammea überwiegen 1972/73 die nicht adulten Birkenzeisige gegenüber den adulten Exemplaren nur geringfügig.

 

 

Abbildung 3: Altersverteilung von Carduelis flammea flammea im mittleren Ruhrtal im Verlauf der Irruption 1972/73

 

 

Abbildung 4: Altersverteilung von Carduelis flammea flammea ím mittleren Ruhrtal im Verlauf der Irruption 1986/87

 

 

 

Unter den 1986/87 gefangenen C. f. flammea überwiegen im mittleren Ruhrtal nahezu über die gesamte Fangperiode die Altvögel (vgl. Abbildung 4). Entsprechend sind die nicht adulten Vögel in diesem Winter nur zu 34,4% an der Gesamtzahl aller gefangenen Tiere beteiligt (vgl. Tabelle 4).

Trotz dieses zwischen den beiden Irruptionswintern zunächst wiedersprüchlich erscheinenden Ergebnisses läßt sich das Verteilungsmuster des Winters 1986/87 mit dem des Winters 1972/73 zwanglos parallelisieren. Die hohen Jungvogelanteile während des Einfluges 1972/73 waren zu Beginn und mit dem Höhepunkt des Durchzuges festzustellen. Gerade dieser Abschnitt des Irruptionsgeschehens ist von uns 1986/87 aber nicht befangen worden. Entsprechend ergibt der statistische Vergleich der während der Einflüge 1972/73 und 1986/87 tatsächlich gleichzeitig befangenen Pentadenabschnitte (67., 68. und 69. Pentade) zwischen den beiden Irruptionswintern nur geringfügige und statistisch nicht signifikante Unterschiede in der Altersverteilung: Einem Altvogelanteil von 51% 1972 steht 1986 ein solcher von 58% gegenüber (c2 = 0,60099, dF = 1, P = 0,4382). Auch unter Berücksichtigung des um etwa 2 Pentaden gegeneinander verschobenen Verlaufs der beiden Irruptionen ergibt sich im Vergleich der Altersverteilungen der entsprechenden Pentaden (1972: 69. und 70., 1986: 67. und 68. Pentade) kein signifikanter Unterschied (c2 = 1,55468 , dF = 1, P = 0,21244).

Auch im Irruptionswinter 1986/87 sind wiederum mit dem Beginn des Heimzuges, also vor allem in der ersten Februarhälfte 1987, deutliche Überschüsse adulter Vögel zu beobachten.


Das Geschlechterverhältnis der beringten adulten C. f. flammea ist sowohl im Winter 1972/73 als auch 1986/87 leicht zugunsten der männlichen Altvögel verschoben gewesen (vgl. Tabelle 5). Da in beiden Wintern keine Kontrollfänge ohne Lockvögel durchgeführt wurden, bleibt die Frage unbeantwortet, ob dieses von einer theoretischen Gleichverteilung (vgl. BEZZEL & PRINZINGER 1990) abweichende Verhältnis als methodischer Artefakt zu bewerten ist. Allerdings deckt sich dieses Ergebnis mit dem von ERNST (1998) aufgrund von Brutzeitfänglingen vermuteten Geschlechterverhältnis.

Tabelle 5: Geschlechterverteilung der adulten Carduelis flammea flammea 1972/73 und 1986/87

Carduelis flammea flammea

1972/73

1986/87

adulte Exemplare

absolut

%

absolut

%

männlich

252

56,4

47

56

weiblich

195

43,6

37

44

447

100

84

100

 

Im zeitlichen Verlauf des Einfluges 1972/73 stellt sich die Verteilung der Geschlechter adulter Exemplare nicht einheitlich dar. Vor allem zu Beginn des Einfluges und während der Einflugsspitze sind die Männchen deutlich in der Überzahl. Die Winterfänge und die Fänge zu Beginn des Rückzuges weisen zwar zumeist höhere Männchen-Anteile auf, doch wechseln sich Männchen- und Weibchenüberschüsse im Wechsel der Pentaden mehrfach ab. So ist die vorletzte Fangpentade noch durch ein Überwiegen der Männchen gekennzeichnet, während in der letzten Pentade der Anteil der Männchen zugunsten eines Weibchenüberschusses deutlich abnimmt.

Der Männchenüberschuß der 1986/87 gefangenen Altvögel ist insbesondere auf die hohen Anteile adulter Männchen zu Beginn des Heimzuges in der ersten Februarhälfte 1987 zurückzuführen.

 

Abbildung 5: Geschlechterverhältnis adulter Carduelis flammea flammea im mittleren Ruhrtal im Verlauf der Irruption 1972/73

 

 

Abbildung 6: Geschlechterverhältnis adulter Carduelis flammea flammea im mittleren Ruhrtal im Verlauf der Irruption 1986/87

 

Aus der Oberlausitz gibt HASSE (1975) für 386 während des Einfluges von Ende Oktober bis Mitte Dezember 1972 gefangene adulte nordische Birkenzeisige ein Verhältnis von 51 % Männchen zu 49 % Weibchen an. Zu dem von uns während des Einfluges, also bis Mitte Dezember 1972 ermitteltem Anteil adulter Männchen von 56,2 % ergibt sich keine signifikante Abweichung (c2 = 2,9493, dF = 1, P = 0,0859). Auch der von PRIES (1975) während der Irruption 1972/73 im Raum Templin ermittelte Anteil adulter Männchen von 53,5 % gegenüber 46,5 % alter Weibchen ist mit den hier ermittelten Werten vergleichbar (c2 = 1,498 dF = 1, P = 0,2210). ERIKSSON (1970a) nennt für C. f. flammea-Fänglinge aus Fennoskandien vom Oktober 1965 ebenfalls ein nahezu ausgeglichenes Geschlechterverhältnis der Altvögel. Während der Irruption 1972/73 sind in Dänemark ab November dagegen die Männchen deutlich in der Überzahl gewesen, und zwar von (Oktober) November bis Dezember 1972 (Februar 1973) in zunehmendem Maße (MØLLER 1973).

Die 1986/87 von PRIES (1990) ermittelte Altersverteilung von ca. 56% adulten Männchen zu ca. 44% adulten Weibchen entspricht unserem Ergebnis aus diesem Winter (c2 = 0,0054, dF = 1, P = 0,9417).

 

 

4. Biometrie

 

In der Tabelle 6 sind die Maße und Gewichte der im mittleren Ruhrtal während beider Irruptionswinter gefangenen nordischen Birkenzeisige wiedergegeben.

 

Tabelle 6: Maße und Gewichte der 1972/73 und 1986/87 gefangenen Carduelis flammea flammea (x = aritmethisches Mittel, s = Standardabweichung, r = Minimum / Maximum, n = Anzahl der Fälle, abs. = absolute Differenz der Mittelwerte 1986/87 und 1972/73, Sign. = Signifikanzniveau des t- bzw. U-Tests auf Mittelwertunterschiede)

C. fl. flammea

1972/73

1986/87

Differenz

86/87-72/73

x

s

r

n

x

s

r

n

abs.

Sign.

Flügel (mm)
adult
Männchen

75,2

1,73

72-80

252

76,5

1,72

72-80

46

1,3

***

Weibchen

72,8

1,81

68-78

195

75,2

1,38

72-78

37

2,4

***

gesamt*

74,1

2,13

68-80

451

75,9

1,69

72-80

83

1,8

***

nicht adult
Männchen

73,6

1,56

70-78

179

75,0

2,01

71-79

23

1,4

***

„weibchenfarben“

71,5

1,45

68-75

75

73,1

1,37

70-75

21

1,6

***

gesamt*

72,7

1,92

68-78

549

74,1

1,98

70-79

44

1,4

***

Schwanz (mm)
adult
Männchen

55,8

1,76

51-60

251

56,2

1,83

52-60

47

0,4

n.s.

Weibchen

54,5

1,93

50-59

194

55,6

1,77

52-60

37

1,1

**

gesamt*

55,2

1,96

50-60

449

55,9

1,82

52-60

84

0,7

**

nicht adult
Männchen

55,1

1,64

51-59

173

55,4

2,45

50-60

23

0,3

n.s.

„weibchenfarben“

53,3

1,93

49-58

74

54,8

2,05

50-58

21

1,5

**

gesamt*

54,8

1,95

49-60

542

55,1

2,26

50-60

44

0,3

n.s.

Schnabel (mm)
adult
Männchen

9,2

0,57

8,2-11

55

Weibchen

9,2

0,68

8,2-10,9

35

gesamt*

9,2

0,6

8,2-11

93

nicht adult
Männchen

9,0

0,48

8-10,2

39

gesamt*

9,0

0,58

8-11

109

Gewicht (g)
adult
Männchen

13,2

0,85

11,5-15,5

251

12,7

0,87

11,4-15,6

47

(-0,5)

(***)

Weibchen

12,6

0,83

10,25-15

193

12,3

0,74

10,7-14,9

36

(-0,3)

(n.s.)

gesamt*

13,0

0,91

10,25-15,5

448

12,6

0,83

10,7-15,6

83

(-0,4)

(***)

nicht adult
Männchen

12,8

0,79

10,5-15,75

177

12,3

0,88

11-14,6

23

(-0,5)

(**)

„weibchenfarben“

12,3

0,66

10-13,75

75

11,7

0,65

10,5-13,2

21

(-0,6)

(***)

gesamt*

12,6

0,89

10-16

546

12,0

0,83

10,5-14,6

44

(-0,6)

(***)

* einschließlich nicht geschlechtsbestimmter Exemplare

 

Die vorliegenden Mittelwerte der Flügellänge, der Schwanzlänge und des Gewichts weisen für jede der beiden Irruptionen auf geringe Differenzen innerhalb der Altersklassen und innerhalb der Geschlechter – soweit bestimmbar – bei breiten Überschneidungsbereichen der Spannweiten hin. Zwischen den Altersklassen fallen für die genannten Parameter jeweils die etwas geringeren Werte der nicht adulten Vögel im Vergleich zu den Altvögeln auf. Sowohl 1972/73 als auch 1986/87 sind die Mittelwertunterschiede der Flügellänge, der Schwanzlänge und des Gewichtes zwischen adulten und nicht adulten Tieren jeweils statistisch hochsignifikant (P < 0,001, 1986/87 Schwanzlänge P < 0,05). Die Mittelwerte der Schnabellängen adulter und junger Vögel unterscheiden sich 1972/73 ebenfalls signifikant (P < 0,05).

In den unterschiedenen Geschlechtergruppen besteht 1972/73 zwischen Männchen und Weibchen bezüglich der Flügellänge, der Schwanzlänge und des Gewichtes jeweils ein statistisch signifikanter Unterschied der Mittelwerte (Signifikanzniveau jeweils P < 0,001), die Männchen weisen in jedem Fall die größeren Werte auf. Die Schnabellängen adulter Männchen stimmen mit denen der alten Weibchen überein.

Im Winter 1986/87 weisen – auf die unterschiedlichen Geschlechter bezogen – nur die Flügel- (P < 0,001) und Gewichtsmittelwerte (P < 0,05) statistisch signifikante Unterschiede auf, die Mittelwerte der Schwanzlänge unterscheiden sich nicht signifikant.

Die hier mitgeteilten Maßunterschiede bestätigen die schon von PETTERSSON (1978) an schwedischen Irruptionsvögeln 1972 festgestellten signifikanten Differenzen der Flügel- und der Schnabelmittelwerte zwischen den Alters- und Geschlechtergruppen. Auch KNOX (1988) stellte an insgesamt 213 Museumsbälgen des nordischen Birkenzeisigs ebenfalls signifikante Mittelwertunterschiede der Flügellängen zwischen den Geschlechtern fest (statistische Tests unter Einbeziehung von C. f. cabaret). Die Flügellängen der adulten Vögel waren im Durchschnitt zwar länger als die der nicht adulten, die Unterschiede waren aber nicht signifikant. Die zwischen den Geschlechtern und Altersgruppen gering differierenden Schwanz- und Schnabellängen wiesen keinen statistisch nachweisbaren Unterschied auf.

 

Während des Einfluges im Herbst 1972 gefangene nordische Birkenzeisige zeigten in Ottenby/Schweden mit zunehmender Pentade eine signifikante Abnahme der Schnabellängen und -höhen (PETTERSSON 1978), die nach der Ansicht des Autors entsprechend der Allen`schen Körperanhangsregel eine im Verlauf des Einflugs zunehmend nördlichere bzw. östlichere Herkunft der Irruptionsvögel belegt. Die Flügellängen zeigten in Ottenby dagegen über den gesamten Einflugszeitraum (2.10. – 30.11.72) nur eine sehr geringe, nicht signifikante Zunahme (a.a.O.).

Mit fortschreitendem Datum ändern sich im Verlauf der Irruption 1972/73 die Einzelwerte der Flügel- und der Schwanzlängen von im mittleren Ruhrtal gefangenen nordischen Birkenzeisigen ebenfalls nicht statistisch signifikant. Die Rangkorrelationskoeffizienten zwischen dem Datumswert und dem jeweiligen Maß erreichen sowohl im Blick auf den Gesamtzeitraum als auch auf die Teilzeiträume des Einfluges und des Winterbestandes keine höheren Werte als çrsç ³ 0,25. Dies gilt für die Gesamtstichprobe und alle Alters- und Geschlechtergruppen.

Erst die Aggregierung der einzelnen Meßwerte zu Pentadenmitteln und die damit verringerte Fallzahl ergibt – im Gegensatz zu den Ergebnissen aus Ottenby – eine signifikant negative Korrelation zwischen der fortschreitenden Zeit und dem Pentadenmittel der Flügellänge adulter Tiere (rs = ‑0,6946, P = 0,038, R2 = 0,6537, y = 75,95 – 0,238 * t, n = 9) während des Einflugszeitraumes. Das gilt in gleicher Weise für das Pentadenmittel der Schwanzlänge adulter Vögel (rs = ‑0,6833, P = 0,042, R2= 5775, y = 56,89 – 0,182 * t, n = 9) während des Einfluges.

Auch für die Schnabellängen gilt, daß erst die Aggregation des Materials und die entsprechende Verringerung der Fallzahlen eine stärkere Beziehung zwischen den errechneten Pentadenmitteln und dem fortschreitenden Jahreslauf herstellt:

Während des Einflugszeitraumes sind – analog zu den Ergebnissen PETTERSSON´s (a.a.O.) – stärkere, signifikant negative Beziehungen (rs < ‑0,5) zwischen dem Pentadenmittel der Schnabellänge und der Zeit für alle Alters- und Geschlechtergruppen nachzuweisen (Gesamtstichprobe: rs = ‑0,9000, P = 0,037, R2 = 0,9818, y = 10,41 – 0,125 * t, n= 5). Im Winterzeitraum gilt dies nur für die adulten Männchen, während für den Gesamtzeitraum keine derartigen Beziehungen zu errechnen sind.
Die Pentadenmittel der 1972/73 gemessenen Gewichte aller nordischen Birkenzeisige korrelieren nur während des Winterzeitraumes signifikant negativ mit der voranschreitenden Zeit, der Zusammenhang ist aber nur relativ schwach ausgeprägt (r = ‑0,4765, P = 0,039, R2 = 0,2271, y = 13,28 – 0,0299 * t, n = 19).

Im direkten Vergleich zwischen den 1972/73 und 1986/87 im mittleren Ruhrtal errechneten Flügellängen ergibt sich für alle Altersklassen und Geschlechter ein statistisch hochsignifikanter Unterschied der Mittelwerte (vgl. Tabelle 6). Die Fänglinge der Irruption 1986/87 weisen im Vergleich zu denen aus 1972/73 einen um 1,3 bis 2,4 mm längeren Mittelwert des Flügels auf. Auch die Einschränkung des Vergleichs auf die tatsächlich 1972/73 und 1986/87 befangenen Pentaden (also der 67., 68., 69., 9., 11. und 12. Pentade, vgl. Abbildung 2) und auf die Fänge nur eines, 1972/73 und 1986/87 identischen Bearbeiters, bringt trotz der entsprechend verringerten Fallzahl nahezu gleiche Ergebnisse. Das mittlere Flügelmaß liegt danach 1986/87 um 0,92 bis 2,6 mm über den Werten aus 1972/73. Die Mittelwertunterschiede sind für alle Auswertungsgruppen (adult, nicht adult, adulte und nicht adulte Weibchen, nicht adulte Männchen) bis auf die adulten Männchen statistisch signifikant[8].

Demgegenüber sind die Unterschiede der mittleren Schwanzlängen im Gesamtvergleich beider Irruptionen für 1986/87 geringer und nur für die Weibchen bzw. weibchenfarbigen Tiere signifikant. Bei der Anwendung der oben beschriebenen zeitlichen Einschränkung und der Beschränkung auf einen Bearbeiter ist festzustellen, daß keine statistisch signifikant abzusichernden Mittelwertunterschiede der Schwanzlänge zwischen den beiden Irruptionen auftreten.

Der Vergleich der Gewichte soll hier aufgrund der zwischen den Irruptionen verschiedenen Meßmethoden unterbleiben. Der Erklärungsanteil, der der unterschiedliche Meßmethodik an den zwischen 1972/73 und 1986/87 zu beobachtenden Gewichtsmittelwertunterschieden zuzuweisen ist, ist unseres Erachtens nur sehr ungenau zu beziffern. Dies gilt um so mehr, als daß nach EVANS (1966) und EVANS et al. (1967) allein die tageszeitlichen Gewichtsschwankungen eines Birkenzeisig-Individuums bis zu 1,5 Gramm betragen können.

 

Die im mittleren Ruhrtal 1972/73 ermittelten biometrischen Daten entsprechen – unter Berücksichtigung unterschiedlicher Meßmethoden (vgl. SVENSSON 1992) – weitgehend den in der Literatur greifbaren größeren Serien mit einem entsprechenden Detailierungsgrad (vgl. z.B. HERREMANS 1973, BUSCHE et al. 1975, PETTERSSON 1978, MOLAU 1985, KNOX 1988, CRAMP et al. 1994). Nahezu völlige Übereinstimmungen ergeben sich hinsichtlich der Flügellängen zwischen unserem 1972/73 gesammelten Material und der von MOLAU (1985) zwischen 1971 und 1983 im Sommer in Nordschweden gesammelten größeren Stichprobe (Umrechnung der Werte nach SVENSSON 1992) sowie den von PETTERSSON (1978) während der Irruption 1972 in Ottenby/Südschweden gefangenen Exemplaren. Dagegen weisen die 1986/87 ermittelten großen Flügellängen kaum Übereinstimmungen mit den genannten Werten auf, dafür aber zu den von PRIES (1990) für den Winter 1986/87 aus Mecklenburg und den bei DEMENTJEV u. GLADKOV (1970) für sowjetische Vögel angegebenen Daten.

 

5. Der Winterbestand im mittleren Ruhr- und unteren Möhnetal

 

Die am 23.12. und 28.12.1972 durch Blockzählungen und Schätzungen im mittleren Ruhr- und unteren Möhnetal ermittelten Rastbestände des Birkenzeisigs sind in der Abbildung 5 wiedergegeben. Danach sind in diesem rund 40 km Länge und zwischen 0,5 bis ca. 2 km Breite umfassenden Auenabschnitt der Ruhr und der Möhne im Dezember 1972 mindestens 13 größere Trupps mit insgesamt ca. 920 Exemplaren verteilt gewesen. Registriert wurden – analog zu den Fangergebnissen dieses Zeitraumes – ausschließlich Exemplare der nordischen Unterart C. f. flammea. Vergesellschaftungen mit anderen Arten wurden nicht bemerkt (vgl. GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997).

 

 

Abbildung 7: Winterrastbestände von Carduelis flammea im mittleren Ruhr- und unteren Möhnetal im Dezember 1972

 

Bis Ende Februar 1973 konnten von uns die bei Fröndenberg und Wickede-Echthausen liegenden Rastbestände kontrolliert werden, der größte festgestellte Wintertrupp am Geisecker See bei Schwerte war bis in den März 1973 hinein mit allmählich abnehmender Individuenzahl annähernd ortsfest zu beobachten:

 

Geisecker See:

28.12.1972      200 Expl.

03.02.1973      150 Expl.

01.03.1973        40 Expl.

 

Entsprechende Verweildauern größerer Birkenzeisig-Trupps sind auch aus Südbayern mit bis etwa Ende Januar 1973 gleichbleibenden Truppstärken gemeldet worden (ALTRICHTER 1974). ALTRICHTER (a.a.O.) nennt für Südbayern Konzentrationen im Winter 1972/73 von 224 Exemplaren in 15 Trupps auf einer Auwald-Fläche mit Grauerlen (Alnus incana) von 3 km2. ROSELAAR (in CRAMP et al. 1994) berichtet – ohne Jahresangabe – für die Umgebung von Moskau sogar von 500 – 1000 Exemplare/km2 umfassenden Konzentrationen.

THIES (1990) kommt in seiner Studie über das Wintervorkommen von Birkenzeisigen von 1979/80 bis 1988/89 im Segeberger Forst/Schleswig-Holstein zu dem Schluß, daß die nordische Unterart – im Gegensatz zur alljährlich überwinternden Unterart C. f. cabaret – wohl nur im (dortigen) Irruptionswinter 1984/85 überwintert hat.

 

6. Wiederfänge

 

Die verhältnismäßig hohe Zahl von 5 im mittleren Ruhr- und unteren Möhnetal zwischen Hagen und dem Möhnesee während des Winters 1972/73 tätigen Beringern der Vogelwarte Helgoland war sicherlich ein Grund für zahlreiche Wiederfänge der in diesem Raum beringten nordischen Birkenzeisige. Die Interpretation dieser Wiederfänge wird allerdings durch die im mittleren Ruhrtal linienförmig von (Süd-) West nach (Nord-) Ost verlaufenden Beringerstandorte erschwert. Mitgeteilte Vorzugsrichtungen im Nahbereich entbehren daher – da weder in den nördlich noch in den südlich angrenzenden Bereichen mit gleicher Intensität kontrolliert wurde – der Allgemeingültigkeit.

Von den 1972/73 insgesamt beringten 1023 Carduelis flammea flammea wurden von uns 22 Exemplare während desselben Winters wiedergefangen, davon 2 Tiere zweimal. 12 der von uns beringten Vögel wurden von anderen Beringern wiedergefangen, wir selber fingen 8 von anderen Beringern im mittleren Ruhrtal gesammelte Vögel, davon 1 Exemplar zweimal. Der nachfolgenden Auswertung für den Winter 1972/73 liegen die oben genannten 42 Tiere und zusätzlich zwei weitere, uns zur Verfügung gestellte Wiederfänge aus dem mittleren Ruhrtal zugrunde. Die im Winter 1986/87 beringten Birkenzeisige erbrachten keine Wiederfunde.

Als Hauptzugrichtung unserer Fänglinge während des Einfluges 1972/73 kann – in Übereinstimmung mit zahlreichen weiteren Wiederfunden im Bereich der europäischen Vogelwarten (vgl. ZINK u. BAIRLEIN 1995) – anhand dreier Fernfunde eine südwestliche (bis südliche) Richtung angegeben werden. Alle 3 Fernfunde mit einer Luftlinienentfernung von über 100 km zwischen Fang- und Wiederfundort resultieren aus Erstfängen zwischen dem 14. und 19.11.72, also der Früh- bis Hochphase des Einfluges:

(1) He  AB 7797         o 14.11.72 Echthausen diesj. Weibchen          + 25.11.72 Ludwigshafen

(2) He  AH 3332         o 19.11.72 Echthausen diesj. Weibchen          + 02.12.72 Fleurus/Belgien

(3) He  AH 3310         o 19.11.72 Echthausen adultes Männchen       + 03.12.72 Berzee/Belgien

 

Ein am 14.11.1972 gefangener nordischer Birkenzeisig wurde 11 Tage später ca. 230 km weiter südlich in Ludwigshafen (vgl. NIEHUIS u. SCHNEIDER 1976) kontrolliert, 2 am 19.11.1972 gefangene Exemplare 13 und 14 Tage später in Belgien ca. 230 und ca. 250 km westsüdwestlich entfernt. Ein weiterer, am 25.11.1972 während des Höhepunkts der Irruption gefangener nordischer Birkenzeisig wurde am 17.02.1973 ca. 70 km westsüdwestlich entfernt bei Düsseldorf wiedergefunden:

(3) He  9E48221         o 25.11.72 Echthausen diesj. Weib.                + 17.02.73 Schönholz

 

Die übrigen 43 Wiederfänge (incl. Zweitwiederfänge) entfallen auf den Nahbereich zwischen den verschiedenen Fangplätzen im mittleren Ruhrtal und verteilen sich über den gesamten Irruptionszeitraum. Schon in der zweiten Novemberdekade und während der Kulmination des Einfluges gegen Ende November 1972 setzten sich Birkenzeisige offensichtlich im mittleren Ruhrtal fest:

(4) He  AH 3237         o 14.11.72 Echthausen diesj. Männchen          + 24.03.73 Fröndenberg

(5) He  AH 3468         o 23.11.72 Echthausen adultes Männchen       + 09.01.73 Wickede

(6) He  9E48186         o 24.11.72 Fröndenberg diesj. Weibchen        + 26.12.72 Fröndenberg

(7) He  9E48180         o 24.11.72 Fröndenberg adultes Männchen     + 07.01.73 Wickede

(8) He  9E48185         o 24.11.72 Fröndenberg diesj. Männchen       + 09.01.73 Wickede

(9) He  9E48165         o 24.11.72 Fröndenberg diesj. Männchen       + 22.03.73 Wickede

(10)He 9E19035         o 25.11.72 Fröndenberg diesj.Weibchen         + 26.12.72 Fröndenberg

(11)He 9E19033         o 25.11.72 Echthausen diesj. Männchen          + 20.02.73 Fröndenberg

(12)He 9E48244         o 27.11.72 Fröndenberg diesj. Männchen       + 15.02.73 Echthausen

(13)He 9E34242         o 28.11.72 Echthausen diesj. Weibchen          + 26.12.72 Fröndenberg

(14)He 9E34260         o 28.11.72 Echthausen diesj. Weibchen          + 07.01.73 Wickede

(15)He 9E34236         o 28.11.72 Echthausen adultes Männchen       + 04.02.73 Echthausen

(16)He 9E34272         o 28.11.72 Echthausen diesj. Weibchen          + 04.02.73 Echthausen

(17)He 9A06538         o 04.12.72 Fröndenberg diesj. Weibchen        + 29.12.72 Fröndenberg

 

Die Wiederfunde dieser nordischen Birkenzeisige zwischen Ende Dezember 1972 und Ende März 1973 erfolgten überwiegend außerhalb eines feststellbaren Heimzuggeschehens. Trotz der Möglichkeit, daß einzelne Wiederfunde aufgrund von Zugwegtreue auf dem Heimzug gelangen, belegen diese Kontrollen unserer Ansicht nach hinreichend den Aufenthalt zahlreicher Einzelindividuen im mittleren Ruhrtal über einen längeren Winterzeitraum. Dies gilt im besonderen für einen am 15.02.1973 in Echthausen beringten Birkenzeisig, der dort am 20.02. und am 23.03.73, also im Abstand von 5 und 36 Tagen kontrolliert wurde:

(18)He AP0342    o 15.02.73 Echthausen ad. Männchen   + 20.02.73 Echthausen   + 23.03.73 Echthausen

 

Der Zeitraum zwischen Erst- und Wiederfang betrug zwischen 1 und 130 Tagen, im Mittel lag er bei 34 Tagen.

Die Ausbildung von Winterbeständen im Winter 1972/73 mit längerer Verweildauer von Einzelindividuen beschreiben auch ELVERS et al. (1974) aus Berlin und FREIDANK (1976) aus dem Bezirk Magdeburg und weisen dies mit entsprechenden Kontrollfängen nach. PRIES (1975) belegt mit zahlreichen, durchgehenden Kontrollfängen die Verweildauer eines beringten Individuums im Winter 1972/73 über mindestens 86 Tage bei Templin/Uckermarck und NIEHUIS u. SCHNEIDER (1976) weisen diese für einen Vogel zumindest vom 12.1. bis 7.2.73 in Landau/Pfalz nach.

Der Vergleich der Wiederfundraten zwischen dem Zeitraum des Einfluges und dem Winterzeitraum belegt eine, sich zum Jahreswechsel hin stabilisierende Populationszusammensetzung: 2,3 % aller von uns bis zum 16.12.72 gefangenen Tiere wurden im selben Winter im Untersuchungsgebiet wiedergefangen, dagegen sind 4,1 % der nach diesem Datum gefangenen Tiere erneut im UG gesammelt worden (c2 = 5,6758, dF = 1, P = 0,0172), darunter alle 3 Zweifachfeststellungen. Korrekterweise muß hier auf die, vom Zeitpunkt des Erstfanges und der Fangfrequenz abhängige, unterschiedliche Wiederfangwahrscheinlichkeit zwischen beiden Zeiträumen hingewiesen werden.

Die Einzelindividuen der sich ausbildenden, und dabei als Trupp relativ ortsfest zu beobachtenden Winterrastbestände (s.o.) zeigen dabei vielfach keine ausgeprägte Bindung an einen Konzentrationspunkt. Unsere Wiederfunde belegen einen regen Individuenaustausch zwischen den beobachteten Häufungspunkten der Birkenzeisig-Winterbestände im mittleren Ruhrtal (s. Abbildung 5). Von 40 Wiederfunden (ohne Zweitfunde) im Nahbereich sind 10 am selben Ort, die 30 übrigen im Mittel 7,6 km vom Beringungsort bestätigt worden. Zwischen Wiederfundentfernung und dem Zeitraum zwischen Beringung und Wiederfang besteht dabei kein nennenswerter, statistisch nachweisbarer Zusammenhang (r = 0,1480, P = 0,435, n = 30, ohne Mehrfachfunde). Auch ELVERS et al. (1974) weisen auf das Verstreichen der Birkenzeisige in die nähere Umgebung hin, durch einen Ringfund belegen sie eine 26 km ESE entfernte Kontrolle im selben Winter.

(Nach dem 16.12.72 – also im Winterzeitraum – erstmalig gefangene Vögel wurden überwiegend östlich des ersten Beringungsortes ein zweitesmal kontrolliert: 12 Tiere wurden östlich, nord- oder südöstlich wiedergefangen, dagegen nur 5 Vögel im Westen, 5 Exemplare am selben Ort. Die nicht standardisierten Häufigkeiten und Standorte der Fangaktionen schränken aber die Aussagekraft auch dieses Ergebnisses ein.)

Diskussion

Das Auftreten von Polarbirkenzeisigen in Westfalen

Sowohl 1972/73 als auch 1986/87 haben wir als Lockvögel ausschließlich Exemplare von Carduelis flammea flammea und C. fl. cabaret eingesetzt. MOLAU (1985), KNOX (1988) und HERREMANS (1989) berichten von der Ausbildung unterschiedlicher Rufe bzw. einer Vokalbarriere zwischen dem Birkenzeisig (C. flammea) und dem Polarbirkenzeisig (C .h. exilipes), ohne allerdings den Isolationsgrad anzugeben. Bei einer entsprechend ausgeprägten Rufisolation würde die von uns angewandte Fangmethode die einseitige Selektion von Birkenzeisigen fördern. Angesichts dieser methodischen Einschränkung markieren die hier angeführten relativen Anteile von Polarbirkenzeisigen bei einer Übertragung auf die Grundgesamtheit der Irruptionen 1972/73 und 1986/87 in Westfalen unserer Ansicht nach eher einen unteren Anteilswert.

Diese These wird auch dadurch unterstützt, daß alle drei gefangenen Polarbirkenzeisige mehrjährig waren, im Zuge eines Einfluges aber ein hoher Anteil nicht adulter Vögel zu erwarten ist (LANSDOWN et al. 1991). Gerade die nicht adulten Polarbirkenzeisig-Exemplare stehen dem nordischen Birkenzeisig in der Gefiederfärbung aber oftmals sehr nahe und bereiten bei der Unterscheidung beider Taxa die größten Schwierigkeiten (KNOX 1988, LANSDOWN et al. 1991). In beiden Irruptionswintern traten im Ruhrtal einige wenige Vögel beider Altersklassen auf, deren Gefiedermerkmale zwischen denen von Carduelis flammea flammea und C. hornemanni exilipes vermittelten (vgl MOLAU 1985, SVENSSON 1970, 1992, LANSDOWN et al. 1991). Aufgrund der 1972 bzw. 1986 in der Literatur nur spärlich beschriebenen differenzierenden Kennzeichen beider Arten[9] wurden die vermittelnden Exemplare damals – möglicherweise zu Unrecht – zu Carduelis flammea flammea gestellt (vgl. JÄNNES 1995).

Die von HERKENRATH (1995) vorgenommene Einordnung des Polarbirkenzeisigs als Ausnahmeerscheinung für Nordrhein-Westfalen ist in diesem Zusammenhang – zumindest aus westfälischer Sicht – sicher zu unterstützen. Es darf aber nicht übersehen werden, daß zumindest im Zuge großer Birkenzeisigirruptionen wohl mit einem steten Auftreten der Art gerechnet werden kann.

 

Herkunft der Irruptionsvögel

In der umfangreichen Literatur zu den Birkenzeisig-Irruptionen der Jahre 1972/73 und 1986/87 finden sich verschiedene Thesen zur Herkunft der Irruptionsvögel, die die Befunde aus der Analyse der Ringfundmitteilungen (vgl. ZINK & BAIRLEIN 1995, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997) dieser Jahre stützen.

LENSINK et al. (1989) kommen in ihrem großräumigen Vergleich von Beobachtungsdaten aus dem nördlichen und mittleren Europa zu dem Schluß, daß der Hauptanteil der 1986/87 nach Mitteleuropa eingeflogen Birkenzeisige aus russischen Gebieten stammt. Skandinavische Herkunftsgebiete stellen ihrer Ansicht nach nur einen kleineren Anteil der Irruptionsvögel.

THIES (1991) unterstützt diese These. Er geht in seiner ausführlichen Literaturstudie auf den Zusammenhang zwischen der Frutifikation der Fichte in Skandinavien und der Anzahl auftretender Birkenzeisige in Schleswig-Holstein ein. Seinen Ergebnissen zufolge ziehen gute Fichtenzapfenjahre im folgenden Jahr das südliche Brüten der Birkenzeisige und anschließend Irruptionen in Schleswig-Holstein nach sich. Das gilt seinen Ergebnissen zufolge auch für den Irruptionswinter 1972/73. Im Gegensatz dazu konnte im Jahr 1985 kein übermäßiger Zapfenbehang und 1986 auch kein verstärktes südliches Brüten der Art in Skandinavien festgestellt werden (a.a.O.). Die Irruptionsvögel dieses Winters zeigten nach den Angaben von THIES in Schleswig-Holstein auch eine stärkere Bevorzugung von Lärchen. Aus diesen Gründen stellt THIES die Vermutung an, daß der Ursprung der Irruption 1986/87 im Bereich der Verbreitung der sibirischen Lärche in Rußland liegen könne.

HJORT & PETTERSSON (1980) kommen beim Vergleich von schwedischen Fänglingen der Irruption 1972 und einer 1979 dort beobachteten Irruption aufgrund der 1979 signifikant größeren Flügel- und Schnabellängen zu dem Schluß, daß diese Irruption durch östlichere Populationen gespeist wurde als die in 1972. Die von ihnen aufgezeigten Mittelwertunterschiede der Flügellänge – alle Maße wurden von einem Beringer gemessen – lagen bei 2,29 mm bei den diesjährigen und 1,37 mm bei den adulten Exemplaren.

Die von uns im mittleren Ruhrtal festgestellten signifikant höheren Flügellängen der Irruption 1986/87 im Vergleich zu denen der Irruption 1972/73, legen analog zu dem genannten Befund den Schluß nahe, daß der Einflug 1986/87 ebenfalls von Birkenzeisig-Populationen aus nördlicheren oder nordöstlicheren Gebieten gestellt wurde als der Einflug 1972/73. SVENSSON (1992) nennt für nordische Birkenzeisige aus Sibirien geringfügig höhere maximale Flügellängen als für Tiere aus Schweden (vgl. a. PETTERSSON 1978, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997), KNOX (1988) vermutet Anzeichen eines schwachen „cline“ im Verbreitungsgebiet der Unterart C. fl. flammea. Die bei DEMENTJEV u. GLADKOV (1970) angegebenen Flügelmaße sowjetischer Vögel dieser Unterart (ohne Nennung der Meßmethode) stimmen erheblich besser mit unseren Maßen aus 1986/87 überein als mit denen aus 1972/73, sie weisen sogar etwas geringere Werte als die Erstgenannten auf. Die gegenüber dem Winter 1972/73 um ein bis zwei Millimeter größeren mittleren Flügellängen unserer Exemplare des Einfluges 1986/87 könnten dementsprechend als Ausdruck der Beteiligung einer nordöstlicheren Population am Irruptionsgeschehen dieses Winters interpretiert werden.

Auch der gegenüber dem Winter 1972/73 signifikant größere Anteil des Polarbirkenzeisigs (Ergebnis des Binomialtests p = 0,0001) unter den von uns gefangenen Vögeln des Einfluges 1986/87 mag – bei aller gebotenen Zurückhaltung aufgrund der geringen absoluten Zahl von 3 festgestellten Individuen – als weiterer Hinweis auf eine eher nordöstlichere Herkunftskomponente dieser Irruption zu verstehen sein. Eine gleichgelagerte Vermutung äußerte schon PEIPONEN (1967) auf die Frage nach der Herkunft der Irruptionsvögel in Südfinnland im Jahre 1965. Der Polarbirkenzeisig besitzt im Nordosten der Palaearktis ein im Vergleich zu den kleinen skandinavischen Brutgebieten ungleich größeres Brutareal (vgl. DEMENTIEV u. GLADKOV 1970, MOLAU 1985, NYSTRÖM u. NYSTRÖM 1987, SVERIGES ORNITOLOGISKA FÖRENING 1990, CRAMP et al. 1994, GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1997). Es bleibt allerdings zu bedenken, daß dieser Befund auch ein Ergebnis der relativ stark und unabhängig voneinander schwankenden Populationsstärken beider Arten (vgl. KNOX 1988) und auch des unterschiedlichen, und nicht zwangsläufig voneinander abhängigen Zug- bzw. Irruptionsverhaltens beider Taxa sein kann (vgl. MÆLLER 1973, BEZZEL 1993, ZINK u. BAIRLEIN 1995). Zudem erschweren die oben mitgeteilten Unsicherheiten bei der Behandlung „intermediärer“ Exemplare und die in den beiden Wintern stark voneinander abweichenden Fangzeiträume eine exakte Ermittlung der Artanteile.

Die 1986/87 im Vergleich zur Irruption 1972/73 um 2 Wochen spätere Erstbeobachtung von nordischen Birkenzeisigen würde für eine Beteiligung nordöstlicherer Populationen aus entfernteren kontinentaleren Gebieten sprechen (vgl. a. ZINK u. BAIRLEIN 1995), dagegen steht allerdings die Beobachtung der um etwa zwei Pentaden früheren Lage des Beobachtungsmaximums der Irruption 1986/87.

 

[Divergierende Zugwege zwischen Alt- und Jungvögeln?

In der zu der Birkenzeisig-Irruption 1972/73 veröffentlichten Literatur finden sich einige Angaben zu Altersverteilungen von Fänglingen, die zwischen den verschiedenen Studien bzw. Räumen bemerkenswerte Differenzen aufweisen. Zur Beurteilung der statistischen Signifikanz der mitgeteilten Unterschiede sind die jeweiligen Testergebnisse im Vergleich zu den Werten aus dem mittleren Ruhrtal unter Berücksichtigung des entsprechenden Vergleichszeitraumes in Klammern angegeben.

BUSCHE et al. (1975) geben aus Schleswig-Holstein für die Irruption 1972/73 (ohne nähere Eingrenzung des Fangzeitraums) einen hohen Anteil nicht adulter Fänglinge von ca. 78% (292 dj. : 83 ad.) an, der sich hochsignifikant von dem während dieses Winters im mittleren Ruhrtal ermittelten Verhältnis unterscheidet (im Vergleich zum Gesamtzeitraum: c2 = 302,4886, dF = 1, P = 0,0000, zum Einflugzeitraum: c2 = 113,0229, dF = 1, P = 0,0000). Auch ERIKSSON (1970a) nennt für Fänglinge vom Oktober 1965 aus Fennoskandien ein Altersverhältnis von 78% Jungvögel zu 22 % adulten Tieren (c2 = 116,4962, dF = 1, P = 0,0000).

Demgegenüber stehen die Ergebnisse von HASSE (1975) aus der Oberlausitz: HASSE (a.a.O.) fing von Ende Oktober bis Mitte Dezember 1972 46,9 % adulte und 53,1% diesjährige Birkenzeisige (c2 = 15,6411, dF = 1, P = 0,0001).

Auch der von FREIDANK (1976) aus Genthin, nordöstlich von Magdeburg, für die Irruption 1972/73 beschriebene Altersaufbau von 77,1 % Jungvögeln über den Gesamtzeitraum weicht von den hier mitgeteilten Ergebnissen signifikant ab (Gesamtzeitraum: c2 = 276,7428, dF = 1, P = 0,0000). Darüberhinaus beschreibt FREIDANK (a.a.O.) während der Monate mit reger Zugtätigkeit im November/Dezember und März/April einen relativ höheren Altvogelanteil. Im Gegensatz zu unseren Ergebnissen nimmt der Jungvogelanteil dort während des Winterzeitraums sogar noch einmal deutlich zu (Zeitraum bis Ende 1972: Genthin ca. 67% nicht adulte Vögel c2 = 18,3782, dF = 1, P = 0,0000, Winterzeitraum ab Anfang 1973: Genthin ca. 83% nicht adulte Vögel c2 = 307,7545, dF = 1, P = 0,0000).

Zu einem ähnlichen Befund kommt MØLLER (1973) für Dänemark: Er konstatiert zunächst ein im Oktober ausgeglichenes Altersverhältnis und anschließend einen, bis zur Jahreswende 1972/73 zunehmenden Jungvogelüberschuß.

Im Gegensatz dazu blieb in Südschweden (Ottenby) der observierte Altersanteil von ca. 89% Jungvögel über die gesamte Fangperiode (2.10.-30.11.72) während des Einfluges relativ konstant (PETTERSSON 1978).

PRIES (1975) fing vom 2.11.72 bis zum 30.3.73 im Raum Templin/Uckermark 80 Exemplare (davon allerdings 75 % erst nach dem 15.2.73) mit einem Altersverhältnis von 54 % Altvögeln zu 46 % Jungvögeln. Der Anteil adulter Exemplare nimmt nach seinen Ergebnissen – ebenso wie im Ruhrtal – im Verlauf des Winters zu, so daß der bis Mitte Februar 1973 zu beobachtende hohe Jungvogelanteil (70%) nach diesem Zeitpunkt nur noch ca. 38 % beträgt. Im statistischen Vergleich der Altersanteile aus dem mittleren Ruhrtal und den Ergebnissen aus dem Raum Templin ergibt sich in der Betrachtung des Gesamtzeitraum ein hochsignifikanter Unterschied (c2 = 31,4872, dF = 1, P = 0,0000), im Blick auf den im Raum Templin „fängigeren“ Vergleichszeitraum ab Mitte Februar 1973 aber eine fast völlige Übereinstimmung (ca. 39% nicht adulte Vögel im mittleren Ruhrtal, c2 = 0,0504, dF = 1, P = 0,8224).

 

Zusammenfassend können aus diesen heterogenen Werten die folgenden Ergebnisse für den betrachteten Raum und die Irruption 1972/73 extrahiert werden:

1. Während des Einfluges überwiegen – entsprechend des natürlichen Altersaufbaus der Art (vgl. ERIKSSON 1970b) – in allen betrachteten Räumen die nicht adulten Fänglinge.

2. Für den Einflugszeitraum gilt: der Anteil der nicht adulten Fänglinge nimmt von Norden (NW) nach Süden (SO) mit abnehmender nördlicher Breite signifikant ab (Korrelation zwischen dem Breitengrad und dem Jungvogelanteil rs = 0,9429, P = 0,005).

3. Zu Beginn bzw. während des Winterzeitraumes nehmen die Anteile gefangener adulter Vögel in der Uckermark und im mittleren Ruhrtal zu, in Dänemark und bei Genthin (1986/87 auch in der Uckermark, s.u.) ab. 

PRIES (1990) ermittelte für Fänglinge des Zeitraums 16.1. – 26.4.87 im Raum Templin/Uckermark ein Altersverhältnis von ca. 42% adulte auf ca. 58% nicht adulte Vögel. Nach einem ausgeglichenen Altersverhältnis im Februar verschob sich dort die Verteilung bis April immer mehr zugunsten der Jungvögel. Läßt man den unterschiedlichen Fangzeitraum außer acht, ergibt sich ein hochsignifikanter Unterschied (c2 = 29,0469 dF = 1, P = 0,0000) zu unseren conträren Befunden aus dem mittleren Ruhrtal.

 

 

Stellt man die von uns beobachtete Altersverteilung der Vögel des Einfluges 1972/73 den genannten Ergebnissen aus anderen Teilen Deutschlands gegenüber, so fallen die erheblichen Anteilsunterschiede auf. Im äußersten Norden der Republik sind erhebliche Jungvogelüberschüsse festgestellt worden, im Südosten Deutschlands ergab sich im selben Beringungszeitraum ein nahezu ausgeglichenes Altersverhältnis, unsere Ergebnisse aus dem mittleren Ruhrtal liegen zwischen diesen Werten. Aufgrund der relativ guten Unterscheidbarkeit von Alt- und Jungvögeln beim Birkenzeisig erscheinen die in der Literatur mitgeteilten Daten zur Altersverteilung – im Gegensatz beispielsweise zum Geschlechterverhältnis – als belastbar genug, um weitergehende Schlüsse aus diesen Differenzen zu ziehen. Zudem sind die Fangmethoden und z.T. auch die Fangzeiträume der genannten Studien überwiegend wohl hinreichend vergleichbar.

Der zum Süden hin zunehmende Anteil der Altvögel steht unserer Ansicht nach im krassen Gegensatz zu Befunden bei anderen, in unseren Breiten überwinternden Populationen von Singvogelarten aus nördlichen Herkunftsgebieten. Ebensowenig scheint uns die nachgewiesenermaßen hohe Sterblichkeit der wandernden Birkenzeisige (vgl. ERIKSSON 1970b) als ein Grund für die unterschiedlichen Altersklassenanteile der verschiedenen Beringungsorte in Frage zu kommen. Unserer Ansicht nach kann diese zwischen den beiden Altersklassen nicht derartig unterschiedlich selektiv einwirken, als daß dadurch allein die beobachteten Unterschiede zu erklären wären.

Als eine mögliche Erklärung für die an den aufgeführten Orten Deutschlands beobachteten unterschiedlichen Anteile von adulten (bzw. nicht adulten) Vögeln am Gesamtfangergebnis, erscheint uns eine zwischen Alt- und Jungvögeln divergierende Bevorzugung der Wegzugrichtung plausibel:

Der Birkenzeisig ist in Skandinavien ein regulärer Zugvogel der alljährlich in Abhängigkeit vom Nahrungsangebot in östlich bis südöstlich liegende Überwinterungsgebiete – die von Südskandinavien bis nach Zentralrußland reichen – abwandert oder im südlichen Teil seines Brutgebietes überwintert (vgl. SALOMONSEN 1928, PEIPONEN 1967, ERIKSSON 1970a, ZINK u. BAIRLEIN 1995). Ein kleiner Teil der südlichen Population scheint auch in südliche und südwestliche Richtungen abzuziehen (ERIKSSON 1970a). Im Verlauf der irregulären, großen Irruptionen gewinnen diese letztgenannten Zugrichtungen an Bedeutung, so daß in Mitteleuropa nordische Birkenzeisige in hoher Zahl beobachtet werden können (ZINK u. BAIRLEIN 1995).

Denkbar ist, daß während einer solchen Irruption die mehrjährigen Vögel, die im Winter des Vorjahres gemäß ihres endogen vorgegebenen Zugprogrammes nach Osten oder Südosten gewandert sind, diese schon einmal eingeschlagene Richtung zu einem vergleichsweise großen Teil beibehalten[10]. Dagegen erscheint es im Sinne der intraspezifischen Konkurrenzvermeidung – und als Teil einer solchen ist das Irruptionsverhalten der Art ja auch zu sehen – von Vorteil sein, daß die Jungvögel in einem relativ höherem Maße der exogenen Zugkomponente, die die Evasion aus dem Brutgebiet auslöst, folgt und in südliche, südwestliche oder gar westliche Zugrichtungen abwandert. Zwischen den Altersklassen ließe sich dabei selbstverständlich keine klare Trennlinie zwischen östlich und westlich ziehenden Klassen fixieren, vielmehr ist bei diesem Erklärungsversuch an einen allmählichen Übergang von stark jungvogeldominierten zu jungvogeldominierten oder ausgeglichener zusammengesetzten Zugbeständen zu denken.

Bezogen auf die aufgeführten unterschiedlichen Altersklassenanteile kann diese Hypothese einiges zur Problemlösung beitragen: Die im Norden beobachteten hohen Jungvogelanteile kämen durch einen mehr westlich gerichteten Zug der nicht adulten Tiere zustande. Der geringfügige Jungvogelüberschuß im Ruhrtal und die nahezu ausgeglichenen Altersklassenanteile im Südosten Deutschlands lassen sich demnach – unter Berücksichtigung eines während der Irruptionsjahre vermutlich deutlich zugunsten der Jungvögel verschobenen Populationsaufbaus im Herkunftsgebiet – als Ausdruck der von mehrjährigen Vögeln überproportional bervorzugten Abwanderungsrichtung nach Osten und Süden interpretieren.

Eine Unterstützung erfährt diese These durch die von PETTERSSON (1978) veröffentlichten Wiederfundkarten von während der Irruption 1972/73 in Südschweden beringten Birkenzeisigen. Diese nach Altersklassen getrennt abgebildeten Darstellungen weisen aus, daß von 10 im Herbst 1972 in Südschweden beringten diesjährigen Birkenzeisigen 8 in südwestlicher bis westlicher Richtung im selben Winter wiedergefunden wurden. Dagegen sind 4 von 5 Wiederfunden mehrjähriger Birkenzeisige aus dem selben Fangzeitraum südöstlich des Beringungsortes kontrolliert worden. Allerdings trennt die kartographische Darstellung im Falle der adulten Tiere nicht zwischen Wiederfunden des selben und späterer Winter, so daß die tatsächliche Zugrichtung adulter Exemplare des Winters 72/73 hier nur vermutet werden kann.

Der im mittleren Ruhrtal zum Ende des Einfluges im November beobachtete abnehmende Anteil der diesjährigen Vögel ist u.U. durch eine Zweitbrut oder die postnuptiale Vollmauser der adulten Exemplare zu erklären. Das möglicherweise zweimalige, zunächst südlichere und anschließend nördlichere Brüten des Birkenzeisigs in Skandinavien während eines Sommers in Jahren mit starker Frutifikation der Fichte (vgl. PEIPONEN 1957, 1967, HILDEN 1969) kann u.U. verstärkt durch die zwischen Jung- und Altvögeln unterschiedliche Dauer der postjuvenilen und der postnuptialen Mauser, zu einem zeitlichen Splitting des Zuges der Altersklassen mit einem etwas verzögertem Abzug der Adulten führen. Dagegen führt THIES (1991) aus, daß es nur in Jahren mit südlichem Brüten ohne nördliche Zweitbrut zu Irruptionen in SH kommt. Für 1972 ist ein entsprechendes Brüten in Südskandinavien belegt (vgl. LEINO 1973).]

 

Die räumliche Bindung der Winterbestände

Die Birkenzeisig-Trupps im mittleren Ruhrtal zeigten nach unseren Beobachtungen 1972/73 eine deutliche Bindung an die im Untersuchungsgebiet reichlich vorhandenen Erlenbestände. Der ansonsten durch eine relativ intensiv genutzte Agrarlandschaft fließende Ruhr- und untere Möhnelauf wird neben Weiden (Salix spec.) vor allem von zahlreichen Gehölzgruppen mit Schwarzerlen (Alnus glutinosa) begleitet, während größere Birkenwälder fehlen. Die in der Abbildung 5 dargestellten Birkenzeisig-Konzentrationspunkte weisen durchweg fließgewässerbegleitende Erlengaleriewälder oder auch Erlen-Bruchwälder (Alno-Ulmion Br.-Bl. et  R. Tx. 1943, Alnion glutinosae Malcuit 1929) auf.

Samen der Schwarzerle fallen im Vergleich zu Birkensamen erheblich langsamer aus (ERIKSSON 1970a) und sind in der Regel über den ganzen Winterzeitraum verfügbar (EVANS 1969). PEIPONEN (1962) belegt nach Aufzeichnungen aus zahlreichen Winterhalbjahren, daß von November bis Februar in Südfinnland mehr nahrungssuchende Birkenzeisige an Erlen als an Birken beobachtet werden.

Birkenzeisige waren dementsprechend im mittleren Ruhrtal während des gesamten Winters 1972/73 bei der Nahrungsaufnahme in Erlenbeständen zu beobachten. Die allem Anschein nach ausreichende Verfügbarkeit dieser Nahrungsquelle war danach u. U. eine notwendige Bedingung zur Ausbildung der durchgehend zu kontrollierenden Winterbestände und hat die Zug- bzw. die Mobilitätsbereitschaft der Art gehemmt (vgl. SVÄRDSON 1957, ERIKSSON 1970a). Dies wird auch durch Beobachtungen aus anderen Teilen Deutschlands in den Wintern 1972/73 und 1986/87 gestützt, wonach die Verweildauer von Birkenzeisigen vom Nahrungsangebot abhing (THIES 1990, PRIES 1990) bzw. wonach Abwanderungen nach der Erschöpfung lokaler Nahrungsquellen registriert werden konnten (THIES 1990, BEZZEL 1993, AUGST 1987).

Unsere Wiederfunde aus dem mittleren Ruhrtal können unseres Erachtens aber dahingehend interpretiert werden, daß trotz eines allem Anschein nach ausreichenden Nahrungsangebotes und der nur langsam abnehmenden lokalen Rastbestandsgrößen schon zu einem frühen Zeitpunkt im Winter 1972/73 zahlreiche Individuen größere Ortsveränderung vornahmen. Die Zusammensetzung der relativ ortsfest zu beobachtenden Wintertrupps unterlag demnach einer ausgeprägteren Dynamik.

Mit diesen Ortsveränderungen können die Hinweise auf eine östliche Vorzugsrichtung der im Winterzeitraum wiedergefangenen Vögel in Bezug gesetzt werden. Nach dem Abebben des Einfluges kehrt sich die ursprünglich westliche bis südwestliche Zugrichtung vielleicht schon sehr bald in eine mehr östlich gerichtete um und es etabliert sich u.U. schon früh eine, wenn auch unauffällige und zahlenmäßig von uns kaum erfaßbare, aber dennoch gerichtete langsame Rückwanderung der nordischen Birkenzeisige entlang geeigneter Nahrungshabitate. Auch die allmähliche Abnahme der Truppgrößen im Verlauf des Winters stände hierzu in Bezug.

Andererseits kann die stete Bereitschaft zur Ortsveränderung auch notwendig mit der Lebensstrategie des Birkenzeisigs verknüpft sein. Ausdruck findet diese Lebensstrategie z.B. in der Fähigkeit neben der „normalen“ Nutzung eines Raumes als Brut- und Überwinterungsgebiet, gelegentlich auftretende überproportional starke Samenjahre ihrer Hauptfutterbäume durch nomadenhaftes Brüten auszunutzen und durch diese Strategie einen maximalen Nutzen aus dem Nahrungsangebot eines Raumes zu ziehen (vgl. ENEMAR u. NYSTRÖM 1981). Ebenso ist die beschriebene bzw. vermutete Fähigkeit, das Brutgebiet während einer Brutsaison großräumig zu wechseln, um durch die Nutzung verschiedener Nahrungsquellen bzw. -räume jeweils mit minimalem Zeitbedarf zwei Bruten aufzuziehen (PEIPONEN 1957, 1967, HILDEN 1969, PULLIAINEN u. PEIPONEN 1981), zu bewerten. In diesem Zusammenhang scheinen auch die großen Aktionsradien schwedischer Birkenzeisige zur Brutzeit interessant: Für die Art sind Futterflüge von 2 – 3 km (PEIPONEN 1962) nachgewiesen, tägliche Nahrungsflüge sollen in einen Umkreis von bis zu 20 km stattfinden können (MOLAU 1985).

Auch die Reaktion, auf Nahrungsverknappung bzw. gute Nahrungsangebote mit einem evasionsartigen Zugverhalten und invasionsartigem Einfallen zu reagieren, kann in diesem Kontext genannt werden (vgl. SVÄRDSON 1957, ULFSTRAND 1963).

Dieser zweite Erklärungsansatz impliziert, daß Teile der Birkenzeisig-Population des Winters 1972/73 im mittleren Ruhrtal trotz des offensichtlich über den gesamten Winter 1972/73 vorhandenen ausreichenden Nahrungsangebotes ihre u. U. latent vorhandene, ständige Mobilitätsbereitschaft schon weit vor einer theoretisch möglichen Nahrungsverknappung gemäß ihrer „mobilen“ Lebensstrategie „entluden“. Aufgrund dieses ausgeprägten Triebes der Einzelindividuen zur Ortsveränderung sind die zu Beginn des Winters ja zunächst äußerlich relativ stabil erscheinenden – und erst im Februar/März rückzugsbedingt quantitativ abnehmenden – ortstreuen Schwärme u. U. einer ständigen dynamischen Neukombination ihrer Individuenzusammensetzung ausgesetzt.

Die beobachtete Dynamik in der Zusammensetzung der Birkenzeisig-Rastbestände im mittleren Ruhrtal während der Irruption 1972/73 läßt sich u.U. durch eine Überlagerung der beiden vermuteten Vorgänge – langsamer, unauffälliger Rückzug auf der einen Seite, ständige Mobilitätsbereitschaft und deren Verwirklichung auf der anderen – plausibel deuten.

 

Literatur

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Baars, W., 1973: Zur Birkenzeisiginvasion des Winters 72/73. Gef. Welt. 97: 87.

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[1] 1972/73 wurden überwiegend die nicht adulten „männchenfarbigen“ Vögel entsprechend behandelt, dagegen wurde nur mit einem Teil der nicht adulten „weibchenfarbigen“ Tiere so verfahren, der übrige Teil wurde keiner „Geschlechtseinordnung“ unterzogen.

[2] Beide gefangenen Carduelis flammea flammea wurden – wie auch die ersten vier gefangenen C. f. cabaret – von dem damaligen Raritäten-Komitee der Westfälischen Ornithologen-Gesellschaft anerkannt.

[3]Auch THIES (1991) betont, daß sich die Rückwanderung der Birkenzeisige 1987 in Schleswig-Holstein in höheren Beobachtungszahlen niederschlug als die im Jahre 1973.

[4]Bei einigen der in Tabelle 1 angegebenen Erst- und Letztbeobachtungsdaten weisen die Autoren selbst auf die ungeklärte Feststellung der Unterart hin. Sehr frühe bzw. späte Daten sind in diesem Kontext u.U. C. f. cabaret zuzurechnen.

[5] MØLLER (1973) verweist in diesem Zusammenhang auf die Arealausbreitung dieser Unterart und auf deren dänische und norwegische Brutpopulationen.

[6] Die Nachweise wurden von der Deutschen Seltenheitenkomission unter den Nummern _________anerkannt.

[7] Das von Herrn K. Güth am 24.11.1972 gefangene Exemplar wurde unter der Nummer       anerkannt.

[8] Auch unter Berücksichtigung des gegenüber der Invasion 1972/73 um etwa zwei Pentaden versetzten Verlaufs im Winter 1986/87 ergeben sich für die Gesamtstichprobe gleichsinnige, signifikante Abweichungen.

[9] Mit den ausführlichen, bebilderten Darstellungen von HERREMANS (1991), LANSDOWN et al. (1991), STODDART (1991), NIKANDER u. JÄNNES (1992) und JÄNNES (1995) liegen inzwischen sehr nützliche Bestimmungshilfen für die Unterscheidung beider Taxa vor.

[10]ERIKSSON (1970a) belegt die höhere Brut- und Winterortstreue skandinavischer Altvögel im Vergleich zu Jungvögeln.

 

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 Nachtrag:

01.02.2013, D. Glimm / F. Prünte:

Im Zuge der Birkenzeisig-Invasion 2005/2006 wurden von Werner Prünte erneut Birkenzeisige in Fröndenberg gefangen und beringt. Am 18.11.2005 konnte unter mehr als 30 Fänglingen des Nordischen Birkenzeisigs (C. flammea flammea) in Fröndenberg-Hohenheide auch ein ndj. Polarbirkenzeisig-Weibchen (Carduelis hornemanni) mit den Maßen Flügel 76 mm, Schwanz 60 mm, Gewicht 11,4 g beringt werden. Das Tier wurde von der Avifaunistischen Kommission NRW der DSK zur Anerkennung vorgeschlagen (AVIFAUNISTISCHE KOMMISSION NRW, 2007: Seltene Vogelarten in Nordrhein-Westfalen in den Jahren 2000 – 2005. Charadrius 43: 66-91).

 

Foto A: In Fröndenberg-Hohenheide am 18.11.2005 gefangener adulter weiblicher Polarbirkenzeisig, Foto: Werner Prünte

 

Foto B: In Fröndenberg-Hohenheide am 18.11.2005 gefangener adulter weiblicher Polarbirkenzeisig, Foto: Werner Prünte

 

Foto C: In Fröndenberg-Hohenheide am 18.11.2005 gefangener adulter weiblicher Polarbirkenzeisig, Foto: Werner Prünte